LA MALVASÍA CABECIBLANCA (OXYURA LEUCOCEPHALA) EN LA PROVINCIA DE ALMERÍA. EVOLUCIÓN POBLACIONAL, NIDIFICACIÓN Y SELECCIÓN DE HÁBITAT

 

Castro, H; Nevado, J. C.; Paracuellos, M. y López, J. M. 1994. Oxyura, 7: 119-134

JJ Matamala

INTRODUCCIÓN

La población ibérica de Oxyura leucocephala y sus tasas de reproducción experimentaron un progresivo aumento desde el mínimo histórico de 22 individuos en 1977 (Torres Esquivias et al., 1986). Este incremento vino, a su vez, acompañado de una constante ampliación del número de lagunas utilizadas por la anátida a partir de sus áreas-refugio en Córdoba durante los años de mínima abundancia (Amat y García, 1979; Amat, 1981; Torres Esquivias y Arenas, 1984, 1985; Cañadas et al., 1985; Díaz et al., 1985; Pleguezuelos y Fernández, 1985; Arenas y Ayala, 1986; Torres Esquivias et al., 1986, 1987). No obstante, dicha expansión se produjo ocupando humedales potencialmente favorables para la especie, ausentándose en otras lagunas cercanas de condiciones ambientales adversas (Amat y Sánchez, 1982; Torres Esquivias y Raya, 1982).

En la provincia de Almería, la presencia de O. leucocephala ha sido parcialmente descrita por Castro y Nevado (1989), aunque también se han publicado datos aislados de la especie en Cañadas et al. (1985), García et al. (1985), Gil Sánchez (1990), Matamala y López Martos (1991), López Martos y Matamala (1993).

En este trabajo se pretende documentar la evolución que ha sufrido O. leucocephala, tanto en su estatus poblacional como reproductor, para los humedales de la provincia de Almería, así como la relación existente entre los valores de dicho desarrollo y los del experimentado en el resto de la Península Ibérica.

Por otro lado se analiza la selección de hábitat de la anátida en las zonas húmedas de la región de estudio.

ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio comprende los humedales de la provincia de Almería de mayor importancia para las aves acuáticas (García et al.,  1987; Martínez Vidal y Castro, 1990; Castro, 1993; Matamala et al.,  1993; Paracuellos, 1993, 1994), estos son, de oeste a este: Albuferas de Adra, Salinas de Guardias Viejas, Charcones de Punta Entinas-Sabinar, Cañada de las Norias, Salinas de Cerrillos y Salinas de Cabo de Gata (ver siglas en la Fig. II.1). Todas las zonas se encuentran enmarcadas en el piso bioclimático Termomediterráneo, no superando nunca los 50 m s. n. m., estando el ombroclima de la región determinado entre el Seco y el Árido (Rivas Martínez, 1987; Martínez Vidal y Castro, 1990; Castro, 1993).

Las características generales de cada laguna y sectores en los que se han dividido algunas de ellas se encuentran resumidas en la Tabla VII.1. Para una mayor información acerca de los humedales, ver Salas et al. (1985), Martínez Vidal y Castro (1990), Castro (1993), Matamala et al. (1993), Paracuellos (1993, 1994).

MATERIAL Y MÉTODOS

Datos poblacionales y de nidificación

Para datar cuantitativamente a O. leucocephala en los humedales almerienses se revisaron los trabajos de Amat y Sánchez (1982), Cañadas et al. (1985), Torres Esquivias et al. (1986), Castro y Nevado (1989), López Martos (1989), Matamala y López Martos (1991), Oña (1991), Paracuellos (1992, 1993, 1994), Castro (1993), López Martos y Matamala (1993). Haciéndose uso, a su vez, de otra amplia información inédita. El número de muestreos por mes y la metodología empleada para su realización se mencionan en las citadas referencias. El período de estudio abarcó hasta octubre de 1993. Los valores de abundancia total en la provincia para los distintos intervalos mensuales se obtuvieron como la suma de los censos más altos de la especie en cada laguna y mes. Durante julio, septiembre y octubre de 1985, julio y agosto de 1986, julio y septiembre de 1987 y noviembre de 1989 no se censó en las Albuferas de Adra. Por tanto excluimos de los resultados dichos meses. Se tomó como número de pollos nacidos en un año y localidad, al resultante de la suma de los pollos detectados en la primera observación de cada una de las polladas. El número de pollos supervivientes para cada estación reproductora y humedal se calculó basándose en el control de las edades de los mismos para los distintos muestreos consecutivos del intervalo. En 1991 no se dispuso de esta última información.

Con el fin de analizar la relación entre los valores locales y los del resto peninsular, tanto de población como de reproducción, se compararon ambos tipos de datos. Para ello contabilizamos las cifras aportadas por Torres Esquivias y Arenas (1985), Arenas y Ayala (1986), Torres Esquivias et al. (1987) y los resultados del control coordinado de la especie a nivel ibérico (organizado por la Agencia de Medio Ambiente, Dirección Provincial de Córdoba, Consejería de Cultura y Medio Ambiente, Junta de Andalucía).

Figura VII.1.- Abundancia máxima mensual de Oxyura leucocephala (nº máximo de individuos) en la provincia de Almería. Período octubre/1984 – octubre/1993.

Las amplitudes obtenidas para O. leucocephala en las lagunas se determinaron como B = 1/∑pi2 (Levins, 1968), donde pi fue la proporción de individuos que en un determinado mes utilizaron la laguna i (amplitud de utilización), o la proporción de pollos que en un determinado año se calcularon nacidos en la laguna i (amplitud de nidificación).

Las correlaciones se realizaron mediante el test de la R de Spearman. 

Selección de hábitat

Para obtener resultados sobre la selección de hábitat de O. leucocephala en las lagunas estudiadas, se llevó a cabo un análisis contrastado entre ambos tipos de unidades, con nidificación o no de la anátida, comparando los valores promedio de los dos conjuntos de localidades para cada variable ambiental en la Tabla VII.1 mediante el test de la U de Mann-Whitney. Se realizó este tipo de clasificación ya que el comportamiento expansivo que viene sufriendo la especie en los últimos años (Torres Esquivias et al.,  1986) hizo que el ave se observara ocasionalmente en otros enclaves distintos a los de nidificación (Tabla VII.1), no siendo tan exigente en la selección del medio para estas visitas erráticas como para la elección concreta de los enclaves reproductivos (Amat, 1981).

Para cuantificar la estacionalidad de la superficie hídrica encharcada de cada localidad se empleó el índice de estacionalidad descrito por Tellería et al. (1988).

Aunque Amat (1981) citó la cobertura de macrófitos sumergidos como parámetro que condiciona la nidificación de anátidas, nosotros no utilizamos dicha característica ya que para las lagunas de estudio la misma presentó valores siempre bajos y en ningún caso superiores al 10% de la superficie total de la lámina de agua en cada humedal (obs. pers.). También Amat y Sánchez (1982) describieron la alcalinidad y la concentración de fosfatos como factores influyentes en la selección de hábitat de O. leucocephala. No obstante, estas variables tampoco fueron usadas ya que no se dispuso de datos completos de las mismas para la totalidad de las unidades.

En este último análisis, tanto Charcones de Punta Entinas-Sabinar como Salinas de Cerrillos se dividieron en dos y tres unidades respectivamente, debido a que O. leucocephala cuando se localizó no se encontró repartida homogéneamente por las mencionadas lagunas, sino que seleccionó algunos de dichos sectores con características ambientales diferenciadas (Tabla VII.1).

RESULTADOS

Evolución poblacional

La primera observación histórica que se tiene para la anátida en Almería procede de octubre de 1984 (Cañadas et al.,  1985; García et al.,  1985), no existiendo citas anteriores a la de dicha fecha (Amat y Sánchez, 1982; Torres Esquivias et al.,  1986; y referencias allí dadas). O. leucocephala solo se detectó en Albuferas de Adra (por ejemplo, Castro y Nevado, 1989), Salinas de Cerrillos (Matamala y López Martos, 1991), Cañada de las Norias (Matamala et al.,  1993) y Charcones de Punta Entinas-Sabinar (Oña, 1991), no habiéndose contactado nunca en Salinas de Guardias Viejas (Paracuellos, 1992, 1993, 1994) ni en Salinas de Cabo de Gata (García et al.,  1987; Castro, 1993).

En la Tabla VII.2 se muestran las abundancias máximas anuales para las distintas zonas húmedas con censos positivos desde que la anátida se observó por primera vez en la provincia. Albuferas de Adra siempre fue la localidad con mayor número de individuos y, hasta 1988, la única con presencia de la anátida. Para dicha zona y desde su colonización (1984; por ejemplo, García et al.,  1985), se denotó un incremento paulatino de efectivos con el paso del tiempo (Castro y Nevado, 1989). En Salinas de Cerrillos, por otro lado, se comenzaron a cuantificar ejemplares en 1989 (López Martos, 1989), siendo a partir de entonces observado un progresivo aumento de su población. Para Cañada de las Norias se contactó con O. leucocephala por primera vez en 1991 (Matamala et al.,  1993), contabilizándose también para la zona un constante incremento de individuos. Por último, en Charcones de Punta Entinas-Sabinar solo se detectaron ejemplares aislados de la especie y nunca superando los 5, dándose también el primer dato de presencia para la localidad en 1991 (Oña, 1991).           A causa de los aumentos individuales de efectivos en la mayoría de localidades provinciales con presencia del ave, se produjo un incremento paulatino en el número total de individuos para Almería desde que la especie se detectó en ella. Aumento que se manifestó de forma más acusada en los dos últimos años, configurándose una aproximación general del perfil de abundancia al del modelo exponencial de crecimiento de la población (por ejemplo, Krebs, 1986; Fig. VII.1).

Figura VII.2.- Abundancia (nº de individuos) y amplitud de utilización de los humedales tanto para la población provincial como para la del resto peninsular de Oxyura leucocephala. Período octubre/1984 – octubre/1993

 

+

-

z

p

 

 

 

 

 

COB (%)

88,0 ± 10,6

28,1 ± 23,9

2,32

*

PRF (m)

2,6 ± 1,2

0,9 ± 0,8

2,07

*

SAL (º Bè)

1,7 ± 1,5

4,6 ± 4,9

0,77

n. s.

SUP (ha)

44,1 ± 5,2

141,1 ± 143,4

0,52

n. s.

EST (%)

3,3 ± 5,8

32,6 ± 30,1

1,03

n. s.

Al comparar dicha abundancia con la del resto de la Península Ibérica, se observó una correlación directa y significativa entre ambas (rs = 0,51, p < 0,05, n = 18) (Fig. VII.2). Además, la contribución de los humedales almerienses a la abundancia peninsular de la especie también aumentó con el tiempo, hasta situarse desde agosto de 1992 en torno al 40% del total de efectivos (Fig. VII.3).

La amplitud de lagunas utilizadas por O. leucocephala en el área almeriense incrementó progresivamente, dándose correlaciones positivas y significativas entre dicha variable y la abundancia provincial (rs = 0,82, p < 0,001, n = 16), así como entre la misma y la amplitud del resto peninsular (rs = 0,83, p < 0,001, n = 16). También existió una tendencia positiva, aunque sin significación, en la relación entre amplitud de utilización y abundancia del resto peninsular (rs = 0,39, p > 0,05, n = 16).

Nidificación

El primer dato de reproducción de O. leucocephala en la provincia de Almería proviene de Castro y Nevado (1989), citándola para el año 1988.

Las únicas localidades donde se dató la nidificación de la especie fueron Albuferas de Adra (por ejemplo, Castro y Nevado, 1989), Salinas de Cerrillos (por ejemplo, Matamala y López Martos, 1991) y Cañada de las Norias (por ejemplo, López Martos y Matamala, 1993).

Albuferas de Adra, al igual que para la abundancia poblacional, fue el humedal con mayores valores en reproducción del área de estudio, siendo además observado para la zona un incremento de los resultados con el tiempo desde 1988 (Castro y Nevado, 1989; Oña, 1991; Paracuellos, 1992, 1994; Tabla VII.2). En Salinas de Cerrillos solo se confirmó la presencia de pollos tanto en 1991 (Matamala y López Martos, 1991) como en 1993 (J. A. Oña y G. Salas en Paracuellos, 1994), siendo 1992 y 1993 los años en los que nidificó en Cañada de las Norias (López Martos y Matamala, 1993; J. M. López Martos en Paracuellos, 1994) (Tabla VII.2).

El número total de pollos nacidos también aumentó progresivamente en la provincia (Fig. VII.4), llegando a contribuir para 1993 con el 92,8% de los pollos nacidos en condiciones naturales para la Península Ibérica (ver Material y Métodos). El número de pollos supervivientes por año, por lo tanto, también creció paulatinamente, no suponiendo nunca valores inferiores al 73% respecto al de originados en cada intervalo estival (Fig. VII.4).

Tanto el número de pollos nacidos como el de volados en las distintas épocas de nidificación se correlacionaron significativamente con el número máximo provincial de individuos adultos observados en cada uno de los años desde 1984 (rs = 0,94, p < 0,001, n = 9; rs = 0,76, p < 0,01, n = 10; para nacidos y volados respectivamente).

La amplitud en el número de pollos nacidos desde que se detectó la anátida también aumentó (Fig. VII.4), estando ésta correlacionada con la amplitud de utilización de lagunas por los adultos en la provincia (rs = 0,89, p < 0,05, n = 5).

Selección de hábitat

Se puede observar en la Tabla VII.3 que las dos únicas características de las unidades que presentaron diferencias significativas en los valores medios para los conjuntos de puntos donde nidificó o no O. leucocephala fueron la cobertura de orla de vegetación y la profundidad media del agua, siendo mayores los valores medios de dichos parámetros en el conjunto de unidades donde nidificó la especie que en el de puntos donde no se reprodujo.

Aunque para la salinidad, la superficie encharcada y la estacionalidad existieron mayores valores medios en el grupo de unidades donde no nidificó la anátida, no se presentaron diferencias significativas entre ambos tipos de lagunas (Tabla VII.3).

Figura VII.3.- Contribución proporcional de las lagunas almerienses (%) a la abundancia total de Oxyura leucocephala en la Península Ibérica. Período octubre/1984 – octubre/1993.

DISCUSIÓN

Evolución poblacional

El continuo aumento de la población peninsular de O. leucocephala desde 1977 (Arenas y Torres Esquivias, 1992) probablemente fue el causante de que la especie ampliara paralelamente su área de distribución (Krebs, 1986), ocupando incluso lagunas en las que históricamente permaneció ausente (AMA, inédito), como las de Almería (por ejemplo, García et al.,  1985). Este incremento posteriormente estuvo relacionado con el aumento de efectivos en la mencionada provincia, posiblemente a causa de la dispersión de individuos desde las localidades cercanas donde nacieron. El crecimiento local, al aproximarse al exponencial, pudo posibilitar el argumento de que el inicio de ocupación no debió alcanzar aún la capacidad de carga de los medios estudiados, momento que sería definido por una prolongación del perfil de abundancia tendente al modelo de curva logística (siempre que las condiciones ambientales se mantuviesen; Krebs, 1986).

Por otro lado, la gran importancia de los humedales del área de estudio para la abundancia total peninsular de la especie en los últimos años pudo ser debida a dos causas principales. Una de ellas, que la laguna donde la anátida estableció su principal población ibérica en los años de inicio del crecimiento poblacional, la laguna de Zoñar (Torres Esquivias y Arenas, 1984, 1985; Arenas y Ayala, 1986; Torres Esquivias et al.,  1987), tuvo desde un pasado reciente condiciones ambientales en la calidad del agua que pudieron haber repercutido negativamente en su población (Arenas y Torres Esquivias, 1992). Y otra, que las lagunas estacionales de Cádiz y Sevilla con presencia de la especie, las cuales adquirieron gran importancia para la misma en años posteriores a los de su ubicación principal en Córdoba (AMA, inédito), en los últimos años detentaron niveles hídricos subóptimos a causa de la falta de pluviometría en la zona (C. Raya, com. pers.). Estos factores mencionados pudieron haber repercutido, primero en Córdoba y posteriormente en Cádiz y Sevilla, para que a partir de 1992 O. leucocephala se encontrara con una gran parte de su población en lagunas hídricamente permanentes de Almería.

A la vez, principalmente el aumento provincial de individuos también debió incidir para que se diera el paulatino incremento de la amplitud de utilización de los humedales del área de estudio por la especie. Esta expansión fue paralela a la efectuada en el ámbito español.

Figura VII.4.- Abundancia total de pollos nacidos y supervivientes por época de reproducción (nº de pollos), así como amplitud de nidificación, de Oxyura leucocephala en la provincia de Almería. Período 1988–1993.

Nidificación

El continuo incremento provincial de ejemplares debió de ser el responsable de que los valores de nidificación para O. leucocephala también aumentaran en el área de estudio.

La sequía que viene padeciendo Andalucía en los últimos años, principalmente en el estiaje, pudo haber contribuido a que en las lagunas almerienses hídricamente poco estacionales se haya reproducido últimamente la anátida con valores importantes a nivel ibérico (principalmente durante el año 1993). En los humedales estacionales andaluces donde cría la especie en años lluviosos, al tener niveles de agua precarios para el intervalo mencionado (C. Raya, com. pers.), muchos individuos reproductores no nidificaron, desplazándose probablemente para hacerlo a los enclaves del área de estudio.

El crecimiento de la amplitud de nidificación en Almería fue consecuencia del aumento de la amplitud poblacional de lagunas utilizadas por O. leucocephala en dicha zona.

Selección de hábitat

Valverde (1960), por ejemplo, citó a las lagunas profundas y con cinturón de vegetación palustre como las que tenían presencia de O. leucocephala. Amat (1981) describió que la cobertura de macrófitos sumergidos en la lámina de agua de los humedales repercute positivamente en la nidificación de las aves acuáticas que se encuentran en ellos, haciéndolo negativamente y más concretamente para las especies buceadoras, la eutrofización de las aguas. Posteriormente, Amat y Sánchez (1982) en otras localidades húmedas andaluzas distintas de las almerienses, demostraron que O. leucocephala seleccionaba principalmente las lagunas más profundas, así como las más productivas y menos eutrofizadas. En el trabajo se constató que, para los parámetros analizados (Tabla VII.1), solo la profundidad del agua y la cobertura de vegetación de orilla influyeron, de forma directa y significativa, sobre la selección de hábitat de nidificación de la anátida en las lagunas almerienses. Resultados que corroboran lo expuesto, para las mismas variables, en los estudios arriba mencionados. Esta puede ser la razón de que el punto más importante para el ave en la provincia, Albuferas de Adra, fue uno de los humedales más profundos, siendo a su vez el de mayor cobertura de orla (Tabla VII.1).

Por otro lado, aunque no se cuantifican resultados que lo confirmaran, también se pudo observar que la productividad de macrófitos sumergidos no debió ser un factor decisivo en la ocupación de los humedales almerienses. Ello pudo haber sido debido a que para todos ellos y en los últimos años, la cobertura de hidrófitos fue muy baja (ver Material y Métodos), presentándose en cambio muy diferentes proporciones en sus valores para la especie.

Además, aunque tampoco se contrastaron los valores de la eutrofización de las aguas en el análisis, es probable que dicha variable ambiental no fuese, en principio, un parámetro regulador como los arriba mencionados, ya que existieron lagunas como las de Salinas de Guardias Viejas, no utilizadas por O. leucocephala, que presentaron valores de eutrofización mínimos (obs. pers.), mientras que Albuferas de Adra, con importantes cifras para la anátida tanto a nivel provincial como nacional, detentaron niveles en concentración de fosfatos muy elevados (Martínez Vidal et al.,  1989; Martínez Vidal y Casto, 1990).

Conclusiones

La aparición y posterior aumento de las cifras poblacionales, de nidificación, así como de expansión de O. leucocephala en la provincia de Almería, debieron estar ligadas al incremento poblacional de la especie en el resto ibérico, existiendo por ello una correlación entre ambos grupos de valores.

Las adversas condiciones ambientales que presentaron en los últimos años muchas lagunas andaluzas no almerienses utilizadas por la anátida hicieron probablemente que varios humedales óptimos de la provincia presentaran una importancia significativa a escala peninsular para O. leucocephala en dicho período.

El hecho de que la especie seleccionara principalmente las lagunas más profundas y con mayor cobertura de vegetación de orilla fue la causa de que ciertas zonas, como las de Salinas de Guardias Viejas o Salinas de Cabo de Gata, no se utilizaran.

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