DINÁMICA ANUAL DE LA COMUNIDAD DE PASSERIFORMES EN UN SALADAR LITORAL DEL SUDESTE IBÉRICO

 

Paracuellos, 1994. Doñana, Acta Vertebrata, 21: 119-130

JJ Matamala

INTRODUCCIÓN

Con el fin de caracterizar cuantitativamente las comunidades de aves de los medios estepáricos en la Península Ibérica, ampliamente distribuidos en dicha región (Suárez et al., 1992), han sido publicados hasta ahora varios trabajos (Suárez, 1980; Suárez y Sáez-Royuela, 1983; Canut et al., 1987; Hernández y Pela, 1987; Zamora et al., 1987; Zúñiga et al., 1987; Tellería et al., 1988). Estos estudios normalmente describen las comunidades reproductoras o/e invernantes, existiendo escasas referencias respecto a su evolución estacional. El análisis temporal de las comunidades, por otro lado, da una visión completa de su estructura y dinámica (Herrera, 1981).

En el presente trabajo estudiamos la composición y la dinámica anual de la comunidad de Passeriformes en un saladar estepárico litoral del sudeste ibérico, medio del que aún no se dispone de información, discutiendo, además, la influencia de las variables ambientales en el hábitat sobre las características de la misma.

ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio (53,8 ha), en un perfil llano y predominantemente arcilloso, se localizó en las Salinas de Guardias Viejas, franja litoral de El Ejido (Fig. II.1; Almería), no superando nunca los 2 m s. n. m. El carácter endorreico de la zona dio lugar a la presencia de agua encharcada (Paracuellos, 1993). El bioclima fue Termomediterráneo Semiárido con influencia marítima (Rivas Martínez, 1987; Capel, 1990). La precipitación anual media fue de 189,7 mm con máximos en el otoño-invierno y mínimos, cercanos a cero, durante el estiaje (noviembre y agosto respectivamente) (Tabla VIII.1). Las temperaturas medias mensuales fueron suaves y cercanas a la media anual en comparación con las de climas de influencia continental, con mínimos en enero y máximos durante agosto (Tabla VIII.1). Los datos meteorológicos están basados en los diez últimos años.

La superficie de suelo abierto ocupó el 38,8% del total de área, con el 4,3% cubierto por estrato herbáceo y el 56,9% por estrato arbustivo. La composición botánica, en la que se incluyeron 13 especies principales, estuvo dominada de forma casi exclusiva por Sarcocornia perennis, que alcanzó el 75% del total de cobertura vegetal, seguida por Limonium ovalifolium (10,4%). La gran proporción de suelo abierto y de estrato arbustivo con S. perennis (que no superó normalmente 0,7 m de altura), en total el 84,7% del área del medio, originó una fisonomía de estepa muy abierta, homogénea y de alta simplificación estructural.

MATERIAL Y MÉTODOS

Censos de aves

Las aves Passeriformes se censaron quincenalmente, desde octubre de 1991 a septiembre de 1992, sumando posteriormente los contactos con el fin de obtener un solo valor mensual para cada especie. La gran contribución que las especies de Hirundinidae aportaron a la densidad relativa total de Passeriformes durante el estiaje (ver Tabla VIII.1) nos indujo a pensar que su exclusión del muestreo (por ejemplo, Purroy, 1975) sesgaría los valores en este medio por los distintos grupos tróficos presentes. Por tal razón se contabilizaron también sus contactos.

Los muestreos se llevaron a cabo en las 4 horas posteriores al amanecer a una velocidad media de 1,5 km/h y con condiciones meteorológicas propicias (ausencia de vientos fuertes y lluvias). El recorrido fue de 2.160 m. Los conteos se realizaron mediante el método del transecto lineal de banda variable, siguiendo a Reynolds et al. (1980) y a Verner (1985). Para los Hirundinidae, difíciles de contabilizar por dicho método a causa de su gran movilidad espacial, se delimitó una banda fija de 50 m a cada lado de la línea de trayecto; banda arbitraria que, por otro lado, creímos suficiente en este tipo de medios abiertos de alta detectabilidad (Tellería, 1986).

Debido a la compleja identificación de las especies de Galerida sp., provocada incluso por la hibridación entre las mismas (Cramp, 1988), utilizamos el nivel taxonómico de género para su clasificación.

 

Tabla VIII.1

Densidades mensuales de las especies de Passeriformes (individuos/10 ha). También se expresan, para cada mes, la riqueza (nº de especies), la densidad total (individuos/10 ha), la diversidad (H’), la contribución proporcional de especies temporales (%), la precipitación media (mm) y la temperatura media (ºC) (parámetros climáticos calculados basándonos en los valores de las estaciones meteorológicas más cercanas al área de estudio). +, especies detectadas fuera de censo. Tróf., categorías tróficas: IA, insectívoros aéreos; IT, insectívoros terrestres; IG, insectívoros-granívoros; G, granívoros. Res., categorías de residencia: C, constantes; T, temporales.

Especies

O

N

D

E

F

M

A

M

J

J

A

S

Tróf.

Res.

Melanocorypha  calandra --- --- --- --- --- ---  0,23 --- --- --- --- --- IG T

 Calandrella brachydactyla

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 2,12

 2,12

 1,74

 1,74

 1,45

 1,16

 IG

 T

 Calandrella rufescens

 46,30

 23,44

 32,40

 26,43

 27,20

 13,69

 8,29

 8,49

 5,98

 3,09

 2,31

 2,31

 IG

 C

 Galerida sp.

 8,39

 5,49

 2,60

 7,23

 8,53

 5,06

 4,77

 4,34

 3,47

 4,63

 2,75

 1,45

 IG

 C

 Alauda arvensis

 1,85

 ---

 0,23

 1,39

 1,85

 1,85

 0,23

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IG

 T

 Riparia riparia

 0,46

 0,46

 ---

 ---

 ---

 1,16

 ---

 0,23

 ---

 9,42

 12,73

 0,92

 IA

 T

 Ptyonoprogne rupestris

 ---

 1,16

 ---

 0,23

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IA

 T

 Hirundo rustica

 4,40

 ---

 ---

 ---

 0,92

 15,51

 3,70

 12,50

 9,72

 12,73

 4,63

 7,87

 IA

 T

 Delichon urbica

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,46

 0,92

 0,46

 3,01

 ---

 IA

 T

 Anthus campestris

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,87

 IT

 T

 Anthus pratensis

 3,47

 4,34

 3,18

 5,21

 4,63

 1,45

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Anthus spinoletta

 ---

 1,62

 0,23

 +

 2,08

 0,23

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Motacilla flava

 2,08

 ---

 ---

 ---

 ---

 1,62

 15,05

 7,64

 3,47

 1,39

 1,85

 2,78

 IT

 T

 Motacilla cinerea

 0,92

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Motacilla alba

 0,23

 2,08

 0,23

 ---

 0,69

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Luscinia svecica

 0,58

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Saxicola rubetra

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 1,16

 IT

 T

 Saxicola torquata

 5,09

 4,40

 3,24

 2,31

 2,17

 0,23

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,23

 IT

 T

 Oenanthe oenanthe

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,69

 IT

 T

 Oenanthe hispanica

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Cettia cetti

 ---

 ---

 0,38

 0,38

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Cisticola juncidis

 5,32

 6,71

 3,70

 1,16

 2,64

 0,99

 0,99

 1,97

 2,15

 3,80

 2,98

 2,81

 IT

 C

 Hippolais polyglotta

 0,38

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Sylvia undata

 5,34

 7,64

 8,80

 4,30

 3,14

 0,23

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Sylvia conspicillata

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 0,23

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Sylvia melanocephala

 0,99

 0,99

 0,83

 0,33

 0,50

 0,33

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Phylloscopus collybita

 ---

 0,77

 ---

 ---

 0,38

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

Lanius excubitor 0,19 0,19  0,38 0,19 0,38 --- --- --- --- 0,38 0,19 0,58 IT T
Passer domesticus ---  --- --- ---  --- --- 0,69  0,46 0,69  0,23 0,46 ---  IG T
Serinus serinus 0,46  --- 0,69 0,92 --- --- --- --- ---  ---  --- --- G T
Chloris chloris 0,69 --- --- 1,62 2,31 0,92 --- 0,23  --- --- --- --- G T
Carduelis carduelis 0,92  --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- --- G T
Acanthis cannabina --- 2,31 4,63 2,89 2,12 0,96 --- --- --- --- --- --- G T
Miliaria calandra --- --- --- --- --- 0,23 --- --- --- --- --- --- G T
Riqueza 22,00 15,00 14,00 15,00 15,00 17,00 11,00 10,00 8,00 10,00 10,00 12,00
Densidad total 88,06 61,60 61,52 54,59 59,54 44,46 36,30 38,44 28,14 37,87 32,36 22,83
Diversidad 2,01 2,01 1,75 1,90 1,93 1,92 1,69 1,75 1,75 1,81 1,87 2,06
% de temporales 31,85 42,14 37,09 36,21 35,55 55,60 61,29 61,50 58,78 69,58 75,15 71,22
Precipitación media 20,23 38,85 16,85 24,86 20,12 22,27 19,54 13,79 2,39 1,21 0,77 8,86
Temperatura media 17,21 16,94 14,53 13,20 13,57 14,76 16,11 17,69 22,14 24,00 25,99 24,35

Caracterización de la comunidad

Los índices utilizados en la caracterización de la comunidad durante cada mes fueron: riqueza (número de especies), densidad (individuos/10 ha), diversidad según el índice de Shannon H’ = - ∑ pi x lnpi (donde pi fue la proporción con que la especie i contribuyó a la abundancia total; por ejemplo, May, 1975), contribución de las categorías de residencia (constantes y temporales; Herrera, 1978) y contribución de las categorías tróficas.

Consideramos temporal a Hirundo rustica, aún detectándose en 9 meses (Tabla VIII.1), por ser migrante transahariano (Moreau, 1972). Para la cuantificación de la estructura trófica de la comunidad a lo largo del año determinamos 4 categorías, englobando tanto al total de Passeriformes (por ejemplo, Cramp 1988, Cramp y Brooks 1992, Cramp et al., 1993, 1994a, b) como de recursos alimenticios del saladar (obs. pers.). Estas fueron: insectívoros aéreos, insectívoros terrestres, insectívoros-granívoros y granívoros.

La variación de los patrones de abundancia en la comunidad se evaluó, además, mediante las curvas mensuales de dominancia (May, 1975).

RESULTADOS

Se identificaron, además de Galerida sp., 33 especies de Passeriformes (Tabla VIII.1). Tanto en el invierno como durante el estiaje, en el saladar se observó un número intermedio de especies en comparación con el de otras estepas ibéricas (Suárez, 1980; Suárez y Sáez-Royuela, 1983; Canut et al.,  1987; Hernández y Pela, 1987; Zúñiga et al.,  1987; Tellería et al.,  1988).

Las familias más importantes en riqueza fueron las de Alaudidae, Hirundinidae, Motacillidae, Sylviidae, Turdidae y Fringillidae (Tabla VIII.1). Mientras que para los Motacillidae, Sylviidae y Fringillidae se detectaron más especies en el invierno, para los Hirundinidae fue en el estiaje. La familia de los Alaudidae tuvo similar riqueza a lo largo de todo el año.

Figura VIII.1.- Curvas de importancia relativa para cada mes del ciclo anual estudiado. Ejes de ordenadas, abundancia relativa (%).

Los mayores valores de riqueza total se correspondieron con los de los pasos pre y postnupciales (marzo y octubre respectivamente), caracterizándose los meses de la época invernal (noviembre-febrero) por poseer más especies que los de la estival (abril-septiembre) (Tabla VIII.1).

En general, la densidad total de Passeriformes fue alta respecto a la de otros medios estepáricos ibéricos, tanto en la invernada como en la época estival (Suárez, 1980; Suárez y Sáez-Royuela, 1983; Canut et al.,  1987; Hernández y Pela, 1987; Zúñiga et al.,  1987; Tellería et al.,  1988). Las especies más abundantes fueron Calandrella rufescens (en la invernada) e H. rustica (durante el estiaje), presentando también valores altos Galerida sp., Motacilla flava, Riparia riparia, Cisticola juncidis y Sylvia undata. Las familias que mayor abundancia relativa aportaron a la densidad total fueron las de Alaudidae, Motacilidae y Sylviidae (principalmente en el invierno), así como la de Hirundinidae (casi exclusivamente en el estiaje) (Tabla VIII.1). Durante el invierno se cuantificó mayor abundancia relativa total que en el estiaje, con máximo y mínimo en octubre y septiembre respectivamente (Tabla VIII.1). La diversidad también osciló a lo largo del año, siendo más alta en el otoño-invierno que durante la primavera-verano (Tabla VIII.1).

Mientras la riqueza, la densidad y la diversidad de Passeriformes en el saladar fueron bajas en comparación con las de otros medios ibéricos no estepáricos, como matorrales arbustivos y formaciones arbóreas, la contribución de las especies temporales fue alta respecto a las de éstos (Herrera, 1978; Costa, 1984, 1993; Zamora y Camacho, 1984a, b; Jordano, 1985; Obeso, 1987; Hernández y Alegre, 1991).

Las curvas de dominancia, cercanas a series geométricas, se simplificaron aún más durante los meses estivales (Fig. VIII.1). Ello se vio influenciado por una pobreza general de especies y por existir normalmente una alta diferencia entre los valores de densidad de las especies más abundantes y los de las más raras (May, 1975; Tabla VIII.1).

Fueron importantes las contribuciones de los insectívoros aéreos (casi exclusivamente en el estiaje), los insectívoros terrestres y los insectívoros-granívoros (ambos predominando en la invernada), siendo baja la de los granívoros (sólo durante el invierno) (Fig. VIII.2).

DISCUSIÓN

La mayoría de Passeriformes identificados en el saladar están adaptados a los medios estepáricos (ver Valverde, 1958; Cramp, 1988; Cramp y Brooks, 1992; Cramp et al., 1993, 1994a, b), aunque se presentaron otros que no. Varias especies como M. flava, Anthus spinoletta y los Hirundinidae, no siendo especies de paso u ocasionales, debieron permanecer asociadas a la humedad ambiental ligada al carácter endorreico del medio (Cramp, 1988; obs. pers.), ausente éste en otros hábitats estepáricos (Suárez et al.,  1992).

Figura VIII.2.- Contribución relativa mensual (%) de cada grupo trófico a la abundancia total.

Según la composición general de la comunidad, ésta se puede incluir en el grupo de la de estepas semiáridas de matorral de localización costera, donde domina en abundancia principalmente C. rufescens (Suárez et al.,  1992), aunque diferenciada del resto debido a la contribución de las especies ligadas a dicha humedad ambiental reinante.

En la mayoría de hábitats ibéricos de clima con influencia continental, las severas temperaturas invernales impiden altos valores de riqueza, densidad y diversidad de aves durante dicha estación (Santos y Tellería, 1985). No obstante, en el saladar litoral no se confirmó dicho modelo. De esta forma, el máximo otoño-invernal en número de especies, abundancia relativa y diversidad (altos en el ámbito de hábitats estepáricos peninsulares), pudo estar en relación con la suavidad de las temperaturas invernales, permitiendo, en este caso, actuar al medio como centro receptor de individuos invernantes tanto de la España continental como del resto de Europa (Santos y Tellería, 1985; Tellería y Santos, 1985; ver los perfiles de densidad de otras comunidades de climas marítimos en Luis y Purroy, 1980; Costa, 1984; Jordano, 1985).

Por otro lado, los bajos valores de riqueza, densidad y diversidad de Passeriformes del saladar en comparación con los de otros biotopos ibéricos no estepáricos, deberían ser atribuibles a la acusada simplificación estructural de hábitats como el de estudio en comparación con las del resto (McArthur, 1972), así como a ser un medio abierto con escasa precipitación anual (reguladora de la productividad en ecosistemas mediterráneos; Mooney, 1981).

El tratarse de un biotopo abierto y con estructura simple probablemente también favoreció el que se diera en él una alta estacionalidad, reflejada en la gran contribución de Passeriformes temporales al cómputo global de la comunidad (Bilcke, 1984), así como una aproximación a series geométricas de las curvas de importancia relativa (simplificación de la comunidad; May, 1975).

La gran proporción de insectívoros aéreos (Hirundinidae) durante el estiaje fue la causante de la alta densidad total de Passeriformes en dicha estación en relación con el resto de estepas ibéricas. Esta importancia estacional de la categoría trófica se pudo deber a que, como consecuencia de la presencia de agua encharcada y de altas temperaturas estivales en el medio, hubo una gran oferta trófica de insectos alados durante la primavera-verano (explosión demográfica; obs. pers.).

En definitiva, los resultados observados para las características de la comunidad de Passeriformes del saladar costero, estuvieron posiblemente regulados tanto por parámetros biogeográficos influyentes sobre el medio, como por factores relacionados con la fisonomía particular del mismo.

BIBLIOGRAFÍA

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Zúñiga, J. M.; Zamora, R. y Hernández, M. L. (1987). Dinámica temporal de las comunidades de aves de dos medios semiáridos: la estepa cerealista y la sabana de Quercus rotundifolia de la depresión de Guadix (SE de España). Actas I Congreso Internacional de Aves Esteparias, pp. 369-377. Junta de Castilla y León. León.