DINÁMICA ANUAL DE LA COMUNIDAD DE PASSERIFORMES EN CARRIZALES COSTEROS DEL SUDESTE IBÉRICO 

   

 

Paracuellos, 1996. Doñana, Acta Vertebrata, 23: 33-44

 

FJ. Aguilar

 

INTRODUCCIÓN

 

La variación temporal de la estructura de las comunidades de aves ha sido ampliamente estudiada en distintos tipos de hábitats ibéricos con el fin de caracterizarlos cualitativa y cuantitativamente en función de su composición ornítica (Costa, 1984, 1993; Zamora y Camacho, 1984a, b; Obeso, 1987; Zamora, 1990; Hernández y Alegre, 1991). No obstante, son escasos los trabajos referentes a medios palustres de vegetación emergente, tanto en la Península Ibérica (tan solo Torres Esquivias et al.,  1993; Grandio y Belzunce, 1990; Paracuellos, 1994), pese a su amplia distribución en dicha superficie (por ejemplo, Cirujano et al.,  1992); como en otras regiones (por ejemplo, Aidley y Wilkinson, 1987).

 

En el presente trabajo analizamos la dinámica anual de la comunidad de Passeriformes en dos carrizales costeros del sudeste ibérico, discutiendo sus fluctuaciones estacionales en función de las variables ambientales presentes en el medio y comparando, además, los resultados obtenidos entre ambas localidades. También estudiamos la afinidad de esta comunidad con otras de diferentes tipos de biotopos en la Península Ibérica.

 

ÁREA DE ESTUDIO

 

Los carrizales muestreados fueron los de las Albuferas de Adra (AL, en Adra), con 11 ha, y los de las Salinas de Guardias Viejas (GV, en El Ejido), con 50 ha, en la provincia de Almería. Los mismos se encontraron en humedales endorreicos encharcados a aproximadamente 0 m s. n. m., separados entre sí 18 km y contiguos a la línea de costa (Fig. II.1).

 

La composición vegetal del medio fue de carácter helofítico (por ejemplo, Phragmites australis, Arundo donax, Typha dominguensis, Cladium mariscus). Aunque en ambos carrizales P. australis dominó en cobertura, con el 61% y el 88% del total de superficie en AL y GV respectivamente, en la primera localidad hubo mayor riqueza de especies botánicas que en la segunda (con 8 y 4 especies principales respectivamente), así como una mayor densidad de P. australis (con 77 y 69 tallos/m2 respectivamente). Ello pudo haber sido ocasionado por las menores salinidad y estacionalidad hídricas en AL que en GV (Burgess y Evans, 1989; Castro et al.,  1994).

 

La altura media de P. australis (superando en las dos zonas los 4 m de altura) y su densidad media (73 tallos/m2), junto a la presencia de agua encharcada, dieron lugar a un biotopo muy cerrado, homogéneo, de alta simplificación estructural y con una humedad ambiental acusada. También P. australis presentó una estacionalidad en la fenología anual del crecimiento de tallos (Burgess y Evans, 1989) que caracterizó al hábitat: con nacimiento y crecimiento de tallos nuevos en el estiaje (tallos no lignificados, normalmente desde abril a agosto en el área de estudio; obs. pers.), así como con envejecimiento y muerte de tallos en el otoño-invierno (tallos lignificados, de septiembre en adelante en el área de estudio; obs. pers.).

               

Para mayor información acerca del área de estudio, ver Rivas Martínez (1987), Capel (1990), Martínez Vidal y Castro (1990), Paracuellos (1993, 1994).

 

MATERIAL Y MÉTODOS

 

Se realizaron conteos quincenales de Passeriformes desde noviembre de 1991 a octubre de 1992 en ambos carrizales. Para la cuantificación de aves se optó por utilizar el método de la estación de censo (Tellería, 1986). Para ello se anotaron los contactos en períodos de 7 minutos por muestreo (Tellería, 1986) en cada una de las 8 estaciones (4 en AL y 4 en GV) inmersas al azar en el medio. Para el censado de los Hirundinidae se usaron bandas concéntricas fijas de 50 m (ver Paracuellos, 1994). Los conteos se llevaron a cabo dentro de las 4 horas posteriores al amanecer, con propicias condiciones meteorológicas (ausencia de vientos fuertes y lluvias).

 

Para el análisis global de la dinámica a lo largo del año se sumaron los contactos de ambos carrizales, obteniéndose un único valor por especie y mes (en total 16 censos mensuales).

 

Los índices utilizados para la caracterización mensual de la comunidad, así como las categorías tróficas y de residencia, fueron equivalentes a los usados por Paracuellos (1994) en un saladar contiguo (ver Tabla X.1). Consideramos especies temporales a Delichon urbica, Hirundo rustica y Acrocephalus scirpaceus, aún detectándose en 9 u 11 meses, por ser migrantes transaharianos (Moreau, 1972) y ser solo ocasional su presencia en varios intervalos mensuales (Tabla X.1). Caso similar fue el de Cettia cetti, que haciéndolo en 9 meses (Tabla X.1), fue también clasificado como temporal por comportarse como migrante presahariano (Cramp y Brooks, 1992) y desaparecer en el área durante la época de nidificación (Tabla X.1).

 

Con el fin de caracterizar el perfil anual de abundancia de la comunidad de estudio, lo comparamos con los del resto de hábitats ibéricos para los que existe información (en total 15 perfiles, teniendo en cuenta solo a los Passeriformes). Para los estudio que comprendieron más de un perfil en biotopos similares se escogió aleatoriamente solo uno de ellos. Dicho análisis se realizó mediante un dendrograma de afinidad, tomando como criterio de agrupación el algoritmo del vecino más próximo. El mismo se basó en los resultados de una matriz obtenida comparando los valores relativos de abundancia de todos los ciclos, en la cual se utilizó como índice de similitud el de correlación entre las muestras (test no paramétrico de la R de Spearman).

 

Para contrastar los resultados cuantificados en ambos carrizales (AL y GV), se trataron los censos mensuales independientemente en cada uno de ellos. Con el fin de obtener un único valor para el período invernal y otro para el estival, se tuvieron en cuenta las especies presentes en diciembre y enero (invierno), así como durante mayo y junio (estiaje), en los dos carrizales, exceptuando las que eran de paso u ocasionales (Tabla X.1). La similaridad específica entre ambas zonas se calculó mediante el índice de Czchanovsky (S = 2c/(a + b), donde a y b fueron el número total de especies encontradas en las localidades A y B, mientras c fue el número total de especies comunes a ambas zonas; Margalef, 1974). También se exponen la riqueza (nº de especies), así como los valores medios de densidad específica (individuos/10 ha) y diversidad según el índice de Shannon (H’ = - ∑ pi x lnpi, donde pi fue la proporción con que la especie i contribuyó a la abundancia total; May, 1975) por zona para el invierno y el estiaje, calculándolos basándose en los resultados obtenidos en los meses anteriormente mencionados.

 

Tabla X.1

Densidades mensuales de las especies de Passeriformes (individuos/10 ha). También se expresan, para cada mes, la riqueza específica (nº de especies), la densidad total (individuos/10 ha), la diversidad (H’) y la contribución proporcional de especies temporales (%). +, especies detectadas fuera de censo. Tróf., categorías tróficas; IA, insectívoros aéreos; IT, insectívoros terrestres; IG, insectívoros-granívoros; G, granívoros. Res., categorías de residencia; C, constantes; T, temporales.

 

Especies

N

D

E

F

M

A

M

J

J

A

S

O

Tróf.

Res.

 Riparia riparia

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 7,96

 1,59

 21,48

 15,91

 5,57

 15,11

 10,34

 IA

 T

 Ptyonoprogne rupestris

 9,55

 42,19

 33,44

 21,49

 0,79

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,79

 IA

 T

 Hirundo rustica

 +

 ---

 +

 15,12

 16,72

 31,84

 19,11

 35,00

 23,87

 15,11

 18,30

 11,14

 IA

 T

 Hirundo daurica

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,79

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 ---

 IA

 T

 Delichon urbica

 ---

 ---

 +

 7,16

 +

 +

 0,79

 0,79

 ---

 2,39

 0,79

 3,98

 IA

 T

 Troglodytes troglodytes

 ---

 0,55

 ---

 1,10

 0,55

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Erithacus rubecula

 1,10

 1,66

 1,66

 0,55

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 1,10

 IT

 T

 Luscinia megarhynchos

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 1,86

 1,86

 3,42

 0,62

 4,97

 ---

 ---

 IT

 T

 Luscinia svecica

 1,10

 0,57

 +

 1,66

 3,32

 ---

 ---

 ---

 ---

 1,66

 8,29

 4,97

 IT

 T

 Phoenicurus phoenicurus

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Saxicola torquata

 1,10

 1,66

 2,21

 1,10

 0,55

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 4,97

 IT

 T

 Turdus merula

 4,97

 3,32

 1,10

 2,21

 3,86

 3,86

 3,32

 2,76

 1,10

 0,55

 1,10

 2,76

 IT

 C

 Cettia cetti

 20,45

 27,67

 17,70

 16,59

 14,93

 2,21

 ---

 ---

 ---

 4,42

 21,00

 21,56

 IT

 T

 Cisticola juncidis

 ---

 1,10

 --

 1,10

 10,51

 12,17

 11,61

 7,74

 6,08

 4,42

 9,40

 3,87

 IT

 C

 Locustella luscinioides

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 +

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Acrocephalus melanopogon

 ---

 ---

 ---

 1,10

 1,10

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,55

 ---

 ---

 IT

T
 Acrocephalus schoenobaenus

 ---

 ---

 ---

 ---

 2,21

 0,55

 ---

 ---

 ---

 ---

 1,66

 0,55

 IT

 T

 Acrocephalus scirpaceus

 +

 ---

 ---

 ---

 1,10

 16,04

 38,71

 30,96

 34,82

 35,38

 13,27

 12,71

 IT

 T

 Acrocephalus arundinaceus

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 2,80

 5,59

 4,04

 3,73

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Hippolais polyglotta

 ---

 ---

 ---

 0,55

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 IT

 T

 Sylvia undata

 ---

 ---

 0,55

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,55

 IT

 T

 Sylvia cantillans

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Sylvia melanocephala

 4,42

 4,97

 3,32

 2,21

 4,42

 1,10

 +

 ---

 0,55

 0,55

 +

 3,32

 IT

 C

 Phylloscopus collybita

 6,63

 9,40

 3,87

 15,48

 21,57

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 1,66

 3,87

 IT

 T

 Phylloscopus trochilus

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 IT

 T

 Muscicapa striata

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Parus major

 ---

 ---

 0,55

 ---

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,55

 +

 IG

 T

 Remiz pendulinus

 12,71

 19,36

 43,28

 19,36

 9,40

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 1,66

 2,76

 IG

 T

 Lanius excubitor

 +

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,24

 +

 IT

 T

 Lanius senator

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IT

 T

 Pica pica

 0,93

 0,93

 0,62

 1,55

 0,62

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 IG

 T

 Amandava amandava

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 1,10

 0,55

 G

 T

 Fringilla coelebs

 0,55

 1,10

 0,55

 0,55

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 G

 T

 Serinus serinus

 ---

 ---

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 G

 T

 Chloris chloris

 ---

 +

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 G

 T

 Carduelis carduelis

 ---

 +

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 G

 T

 Emberiza schoeniclus

 11,61

 14,93

 16,04

 14,38

 2,21

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 ---

 0,55

 G

 T

Riqueza 15,00  17,00  18,00 18,00 22,00 16,00 12,00 8,00 8,00 11,00 17,00 22,00    
Densidad total  75,12 129,43 124,77 123,26 93,89 76,51 75,14 106,19  86,68 75,57 94,68 89,79    
 Diversidad 2,02  1,93 1,83 2,33 2,25 1,82 1,57 1,58 1,50 1,68 2,19 2,40    
 % de temporales  87,50  92,74 96,46 95,52 79,99 63,24 80,13 90,11 91,08 92,69 88,91 88,92    

 

RESULTADOS

 

La riqueza, la densidad total y la diversidad de Passeriformes presentaron, generalmente, valores más elevados en la época invernal que en la estival (Tabla X.1). Mientras que la riqueza y la diversidad fueron bajas en relación con las de medios peninsulares de matorral o arbóreos (Purroy, 1975; Herrera, 1978; Costa, 1994, 1993; Zamora y Camacho 1984a, b; Obeso, 1987; Zamora, 1990; Hernández y Alegre, 1991; Paracuellos, 1994), la densidad total y la contribución de las especies temporales fueron altas respecto a las de éstos. Los grupos tróficos que contribuyeron en mayor proporción a la abundancia total de Passeriformes fueron el de insectívoros aéreos y el de insectívoros terrestres, dominando ambos principalmente en el estiaje (Fig. X.1).

 

Como se observa en la Fig. X.2, se pudieron identificar dos conjuntos generales de hábitats ibéricos, diferenciados según los valores de correlación obtenidos al comparar sus perfiles anuales de abundancia relativa en Passeriformes. Por un lado, donde estuvo incluida la comunidad de estudio, el correspondiente al de los medios de clima con influencia marítima, y por otro el de los de clima con influencia continental. Ello de forma independiente respecto del tipo estructural del hábitat y de su latitud en la Península Ibérica (ver referencias citadas en la Fig. X.2).

 

En general, existió una gran similaridad específica de Passeriformes entre los dos carrizales estudiados, siendo mayor en el estiaje que durante la invernada (Tabla X.2). No obstante, en AL se detectaron 9 especies ausentes en GV durante los intervalos estacionales analizados; en contraste, para GV solo hubo 2 especies ausentes en AL (Tabla X.2). Dichas diferencias se vieron reflejadas en una mayor riqueza específica general en AL que en GV (Tabla X.2). Mientras que en AL se dieron 9 especies más abundantes que en GV, en el último carrizal se cuantificaron 4 más abundantes que en el primero (Tabla X.2). Ello también contribuyó a que en AL se diese una más alta densidad total de Passeriformes que en GV para ambos períodos estacionales (principalmente en el estival) (Tabla X.2). En general, la diversidad también fue más alta en AL que en GV (Tabla X.2).

 

DISCUSIÓN

 

Las bajas riqueza y diversidad mensuales, así como la alta contribución de las especies temporales a la abundancia total de Passeriformes en el hábitat estudiado deberían ser atribuibles a la simple complejidad estructural del medio, ligada a una gran estacionalidad de recursos (McArthur, 1972; Bilcke, 1984). En cambio, los elevados valores de densidad total observados cada mes pudieron estar relacionados con la gran productividad del biotopo en recursos tróficos relacionados con la alta humedad ambiental presente (reguladora de la productividad en hábitats mediterráneos; Mooney, 1981).

Figura X.1.- Contribución relativa mensual (%) de cada grupo trófico a la abundancia total.

 

Figura X.2.- Dendrograma de afinidad construido a partir del índice de correlación (rs) entre los perfiles de abundancia anual de las comunidades de Passeriformes en distintos medios ibéricos. 1, carrizal (presente estudio); 2, saladar (Paracuellos, 1994); 3, matorral mediterráneo (Jordano, 1985); 4, pinar (Costa, 1984); 5, matorral mediterráneo (Luis y Purroy, 1980); 6, marisma (Grandio y Belzunce, 1990); 7, bosque mixto (Purroy, 1975); 8, encinar (Zamora y Camacho, 1984a); 9, robledar (Zamora y Camacho, 1984b); 10, encinar (Herrera, 1978); 11, bosque mixto (Obeso, 1987); 12, matorral de alta montaña (Zamora, 1990); 13, seto (Hernández y Alegre, 1991); 14, bosque mixto (Torres Esquivias y León, 1985); 15, carrizal (Torres Esquivias et al.,  1983); 16, hayedo (Costa, 1993). 1 a 6, en climas con influencia marítima; 7 a 16, en climas con influencia continental. N = 12 excepto para 5 (n = 10) y 12 (n = 11).

 

La estacionalidad productiva del medio también pudo haberse visto incrementada debido a la acusada oscilación en la fenología de crecimiento de P. australis. Esta gran variación anual de tasa de crecimiento en los tallos pudo contribuir al incremento de la estacionalidad en la abundancia de invertebrados ligados a la gramínea y, por tanto, en las aves que se alimentaron de ellos (ver por ejemplo, Bibby et al.,  1976; Bibby y Green, 1981).

 

La alta contribución a la densidad total de las especies insectívoras aéreas en todo el año pudo haber estado relacionada con la gran abundancia de insectos alados que se dio en el medio a lo largo del período anual, asociados a la existencia de agua encharcada y clima térmico (Paracuellos, 1994; obs. pers.).

               

La diferenciación de los medios peninsulares en dos conjuntos generales según sus perfiles de abundancia en Passeriformes probablemente estuvo relacionada con el hecho de que todos los analizados que se presentan en climas de influencia continental carecieron de altos contingentes de individuos durante el invierno, debido a sus extremas y frías temperaturas ambientales en dicha época, dándose como consecuencia en ellos perfiles anuales con máximos estivales de abundancia (Santos y Tellería, 1985; Tellería y Santos, 1985; Fig. X.2). Mientras que los existentes en el litoral, como el de estudio, al localizarse en climas de inviernos muy térmicos, ostentaron engrosadas poblaciones invernales de Passeriformes, reflejándose en perfiles anuales con máximos valores de abundancia durante dicho período anual (ver también Paracuellos, 1994; Fig. X.2).

                

La mayor riqueza general de especies y diversidad de Passeriformes en AL respecto de GV pudo estar relacionada con la existencia de una mayor simplicidad estructural del medio en la segunda localidad, debido a que se dio en ella una gran ausencia de especies de helófitos, presentes por otro lado en AL (McArthur, 1972). La alta abundancia en efectivos poblacionales para la mayoría de Passeriformes de AL en relación con GV podría ser atribuible a la existencia de una menor productividad de recursos tróficos para las aves también en la segunda zona. Dicha diferencia pudo estar relacionada principalmente con el mayor desarrollo de crecimiento de P. australis en AL respecto de GV (Burgess y Evans, 1989).

 

Tabla X.2

Densidades invernales y primaverales de las especies de Passeriformes (individuos/10 ha) en cada una de las localidades de estudio. También se expresan, para cada estación, la similaridad específica entre las dos localidades (S), así como, para cada zona, la riqueza (nº de especies), la densidad total (individuos/10 ha) y la diversidad (H’) (n = 16). +, especies detectadas fuera de censo. Siglas de las localidades en la Fig. II.1.

 

 

     Época Invernal

            Época Estival

 

AL

GV

AL

GV

Riparia riparia

---

---

16,71

6,37

Ptyonoprogne rupestris

73,25

2,39

---

---

Hirundo rustica

+

---

34,23

19,90

Delichon urbica

+

---

1,59

---

Troglodytes troglodytes

+

0,55

---

---

Erithacus rubecula

3,32

+

---

---

Luscinia megarhynchos

---

---

8,29

---

Luscinia svecica

0,55

---

---

---

Saxicola torquata

2,21

1,66

---

---

Turdus merula

2,21

2,21

5,53

0,55

Cettia cetti

25,44

19,91

---

---

Cisticola juncidis

0,55

0,55

5,53

8,85

Acrocephalus scirpaceus

---

---

38,71

30,97

Acrocephalus arundinaceus

---

---

13,82

---

Sylvia undata

---

0,55

---

---

Sylvia melanocephala

2,21

6,08

+

+

Phylloscopus collybita

10,51

2,76

---

---

Parus major

0,55

---

---

---

Remiz pendulinus

9,40

59,09

---

---

Lanius excubitor

+

+

---

---

Pica pica

---

1,55

---

---

Fringilla coelebs

1,66

---

---

---

Serinus serinus

+

---

---

---

Chloris chloris

+

---

---

---

Carduelis carduelis

+

---

---

---

Emberiza schoeniclus

15,48

15,48

---

---

Similaridad específica 0,71

0,86

Riqueza

20,00

14,00

9,00

6,00

Densidad total 

147,34

112,78

124,41

66,64

Diversidad  1,58 1,50 1,71 1,24

 

BIBLIOGRAFÍA

 

Aidley, D. J. y Wilkinson, R. (1987). The annual cycle of six Acrocephalus warblers in a Nigerian reed-bed. Bird Study, 34: 226-234.

 

Bibby, C. J. y Green, R. E. (1981). Autumn migration strategies of Reed and Sedge Warblers. Ornis Scandinavica, 12: 1-12.

 

Bibby, C. J.; Green, R. E.; Pepler, G. R. M.; Pepler, P. A. (1976). Sedge Warbler migration and reed aphids. British Birds, 69: 384-399.

 

Bilcke, G. (1984). Residence and non-residence in Passerines: dependence on the vegetation structure. Ardea, 72: 223-227.

 

Burgess, N. y Evans, C. (1989). The Management of Reed-Beds for Birds. RSPB, BirdLife International. Sandy.

 

Capel, J. J. (1990). Climatología de Almería. Cuadernos Monográficos, 7. Instituto de Estudios Almerienses (Diputación Provincial de Almería). Almería.

 

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